晚奥陶世生命大灭绝与大洋缺氧事件

晚奥陶世生命大灭绝事件

地球生命的演化兴衰往复，跌宕起伏，生命所赖以生存的苛刻环境和条件显得地球的宜居环境（气温、氧气等）弥足珍贵。但地球漫长的历史长河里，冥冥之中似乎有一只手常常弹起环境波动之弦，奏起的却是生命的挽歌和绝唱。在过去5.4亿年中的显生宙，发生了五次全球性的生物大灭绝事件 （图1）。这其中，奥陶纪末生命大灭绝（LOME-Late Ordovician Mass Extinction），是显生宙第一次发生的、第二大规模生物灭绝事件，仅在不到2 Ma中，就有约85%全球海洋生物物种彻底告别地球生命的舞台(Sheehan, 2001)，而导致此次灾难事件的原因一直吸引着学界的关注。

图1. 古生代物种数目演化趋势的高分辨率统计数据（Fan et al., 2020; 红色虚线大致表示LOME所处位置）。

近年来的研究发现，奥陶纪末生命大灭绝可划分为两幕，并分别受控于不同的灭绝机制：第一幕灭绝（LOME-1）发生在凯迪期（Katian）和赫南特期（Hirnantian）之交，彼时气候迅速变冷，根据腕足动物团簇同位素等数据显示，地球热带海洋温度在极短时间内（最长不超过2 Ma）下降了近5℃(Finnegan et al., 2011)。气候的迅速变冷一方面打击了已经适应暖水环境的生物群，另一方面，由于冈瓦纳大陆冰川快速发展至低纬度地区，两级冰盖也开始扩张，海平面快速地下降摧毁了绝大多数活跃在陆表海的生物的栖息地，并最终导致大规模生物灭绝；第二幕灭绝（LOME-2）被认为发生在赫南特期中晚期，此时随着气候回暖，大陆冰川快速消融，冰川融水携带大陆风化营养物质进入海洋，使得浅海区域水体局部初级生产力提高，耗氧量增加导致缺氧程度加剧，再次重创刚刚适应冷水环境的海洋“机会主义者”生态体系（图2）。可以看出在奥陶纪末期海洋、气候和环境的迅速且反复的“左右横跳”频率大大超过了生物演化和适应速度。然而，绝大多数对LOME时期的研究都停留在局部的陆棚-斜坡环境，因此缺少了对全球海洋氧化还原环境变化的约束。另外，由于奥陶-志留界限相关地层单位在不同沉积相下所产出的时代标志化石组合有着巨大差异（如浅水相以牙形刺几丁石为主；深水相以笔石等为主），造成不同沉积相的生物地层带对比极其困难。因此，LOME时期全球整体海洋氧化还原特征变化的特征、重要时间节点、及与生命兴衰的联系仍存在诸多问题。

图2. 奥陶纪末生物大灭绝模式与环境变化. 生物群变化（来自沈树忠和张华，2017）

针对上述晚奥陶世生命大灭绝事件存在的主要问题，由中科院地质与地球物理研究所刘牧博士和陈代钊研究员主导的国际团队在华南川滇地区大凉山腹地寻找到记录了完整晚奥陶世末期生物幕式演化和灭绝的浅水碳酸盐岩剖面-乌科剖面（图3），并通过古生物学、旋回地层学和碳-氧-铀同位素地球化学，建立起LOME时期全球海洋缺氧面积变化与生物发展和衰落的关系（Liu et al., 2022）。

图3. A. 华南地区在晚奥陶世所处的全球古地理位置；B. 和C. 研究区古地理格局与研究剖面位置；D. 剖面野外照片

晚奥陶世末期，受古地理和沉积相控制，我国华南地区主要发育富有机质黑色页岩（五峰组黑色页岩），仅在赫南特期短暂发育碳酸盐岩沉积（观音桥段灰岩）。而乌科剖面，不仅出露了凯迪阶至赫南特阶连续的上奥陶统碳酸盐岩地层，还保存了典型的晚奥陶世浅水底栖生物的化石、微生物活动形成的核形石建造、及后冰期暖水生态体系化石。本剖面在生物演化特征和沉积构造方面均记录了LOME时期两幕次的特征：在赫南特阶底部，冷水Hirnantia生物群的腕足化石对应着LOME-1时期和随后的寒冷环境（图4A和图5B）；而其之上的微生物岩（图4B,C）和暖水四射珊瑚（图4D）的繁盛，则标志着LOME-2逐渐回暖的气候以及随之而来的优势生态位更迭。在前寒武纪时期，宏体生物尚未占据主要生态位时，微生物岩建造非常常见。进入显生宙后，随着后生生物的繁盛，后生生物主导的碳酸盐岩沉积成为主流，微生物碳酸盐岩则愈发稀少，通常发现于与宏体生物灭绝相关的环境、气候和生物变化的时期(Riding, 2006; Chen et al., 2019)。在乌科剖面，这段微生物岩恰好发育在冷水生物群Hirnantia之上，对应了LOME-2时期。对微生物岩的镜下鉴定发现，其中微生物类型大多为独立聚落，并多为类胶须藻属蓝细菌（如Ortonella等；图5C）。该类蓝细菌在现代海洋中多分布在泻湖、红树林沼泽以及高盐度环境中，他们的出现很可能代表了LOME-1之后的全球海平面最低时期，华南浅海地区出现了一些短暂的局限或半局限环境。

图4. 乌科剖面LOME相关层位生物演化记录。（A）上奥陶统铁足菲克组顶部记录了从富含Hirnantia? sp.或Triplesia sp.腕足动物碎片（红色箭头）逐渐向上过渡到微生物凝块岩层（黄色箭头指示典型凝块结构）的现象；（B）和（C）赫南特阶中出现典型的微生物岩建造（黄色箭头指示树形石和核型石结构）；（D）赫南特阶顶部出现的暖水型四射珊瑚Lambeophyllum（白色箭头）.

图5. A. 凯迪阶铁足菲克组含内碎屑颗粒灰岩；B. 赫南特阶铁足菲克组中Hirnantia生物群腕足动物碎屑（黄色箭头所示）；C. 赫南特阶布拖组底部的微生物岩中的蓝细菌Ortenella（黄色箭头所示♣状结构）；D. 奥陶-志留系界限处布拖组底部的海百合及其他棘皮类组合生物碎屑（黄色箭头所示）。

为了更好地建立起新发现的碳酸盐岩剖面生物地层学框架，研究团队对沉积旋回进行精细划分，以地层标志层凯迪阶“临湘组”瘤状灰岩顶部为基准，直至奥陶-志留之交，根据岩性组合和沉积叠覆结构，最终在乌科剖面上奥陶统识别出七个典型旋回，并与深水剖面“万和”剖面（碳酸盐岩为主含页岩夹层）的旋回对照（图6）。旋回是沉积记录中对海平面波动的最为直观的记录和体现，尤其是在同一个盆地时，不同剖面经历的海平面波动是同时和一致的，因此旋回划分是地层对比的重要方式之一（Strasser and Heckel, 2007）。因此，依据旋回对比，万和剖面的ID-TIMS数据，和已划分的笔石生物带(唐鹏等, 2017; Ling et al., 2019)，可以准确建立起乌科剖面上奥陶统生物地层学格架。

华南的王家湾剖面和苏格兰的Dob’s Linn剖面分别是赫南特阶底部和顶部的标准GSSP剖面，均展现了高分辨率δ¹³C_org曲线可以在全球尺度下用作地层对比的特点（图7）。因此，研究结合碳同位素地层学，对旋回地层学和生物地层学工作进行了验证，发现本地区出现了晚奥陶世末期碳同位素五步式全球漂移特征，并确定了赫南特正漂 (HICE) 在本剖面的出现以及旋回地层学、生物地层学和碳同位素地层学的准确格架，为后续地质年代学模型的建立打下了基础。

图6. 乌科和万和剖面凯迪阶至赫南特阶旋回层序的划分、解释及地层对比。

图7. 与赫南特阶顶部 (Dob’s Linn) 和底部 (王家湾) GSSP标准参考剖面的碳同位素对比（碳同位素数据来源：Underwood et al., 1997; Chen et al., 2006; Jones et al., 2017)。

晚奥陶世生命大灭绝事件期间

海洋氧化还原环境变化

海洋碳酸盐矿物保存的²³⁸U/²³⁵U（δ²³⁸U）铀同位素比常被用于追踪地球历史上关键生物事件时期的全球海洋氧化还原环境变化。其原理概括来讲，即在低温缺氧水体系下，U（VI）会被还原为不溶的U（IV），其中较重的同位素²³⁸U更倾向于沉淀进入沉积物中富集，因此会使海水的δ²³⁸U 降低，而碳酸盐矿物最终可以记录当时δ²³⁸U海水信号，并作为推断全球海洋缺氧面积变化的依据。基于此，研究团队选取碳酸盐晶格中的δ²³⁸U信号作为重要海水化学成分参考指标（图8），建立了多源U同位素体系质量平衡模型来研究了晚奥陶世末期全球海洋氧化还原环境的演化。先前基于海水信号建立的LOME全球海洋氧化还原环境变化模型均认为存在广泛的海洋缺氧环境，并持续到志留纪鲁丹期早期(Bartlett et al., 2018; Stockey et al., 2020)，而本研究的结果细化了先前的认识，展现了晚奥陶世末期更加复杂的两期全球性海洋缺氧事件和一期增氧事件（图9）。

图8. 乌科剖面奥陶-志留界限段岩性柱、重要的地球化学指标以及生物特征变化规律示意图，其中红色曲线为LOESS平滑校正后的U同位素值。

研究结果显示，第一期缺氧事件发生在凯迪期晚期，早于 LOME-1 事件和明显的气候变冷；而第二期发生在赫南特期中晚期，与 LOME-2发生时间可以对应。凯迪期的第一次全球缺氧事件的起始时间尚不确定，在波罗地古陆的数据显示凯迪期缺氧事件可能已经持续了相当长的时间(Lu et al., 2017; Dahl et al., 2021)，甚至一些研究认为早古生代整体就可以看做一个全球海洋分层持续缺氧的时期(Sperling et al., 2021)，这与先前较为广义的“显生宙即为氧化海洋”的观点有所差异。第二期发生在赫南特期的缺氧事件与第二幕灭绝时间基本吻合，此次大洋缺氧事件在加拿大和利比亚的剖面也有记录(Bartlett et al., 2018; Stockey et al., 2020)。结合志留纪相关研究，此次缺氧事件可能持续了至少3 Ma，并可能延续至志留纪A. ascensus生物带(Stockey et al., 2020)。然而，在加拿大的Anticosti岛的研究显示，第二期大洋缺氧事件对应着冰期气候极冷点以及碳同位素正漂，这似乎与其他认为赫南特冰期峰值与一期短期氧化事件有关的研究结果不一致(Yan et al., 2012; Pohl et al., 2017)。这个现象可能是由于缺少笔石生物分带的Anticosti岛剖面多变的沉积速率导致潜在的沉积间断造成的(Underwood et al., 1997; Ghienne et al., 2014)。对晚奥陶世冰盖崩塌的海平面响应的古海洋学模型显示，加拿大和华南地区在冰川消融后洋流和区域沉积特征更加复杂(Pohl and Austermann, 2018)，这也使得跨陆块的地层对比更加困难。

铀同位素模型还显示，间隔晚奥陶世两期缺氧事件的海洋增氧事件横跨赫南特阶M. extraordinarius生物带，所对应的时间恰好是赫南特冰期快速发展直至顶峰和海平面快速下降的时期。海平面快速下降大大削减了总海洋面积，较寒冷的气候也加快了全球的热循环，并提高了全球海洋的氧气溶解能力。这次增氧事件在浅海沉积记录中也有所体现，如在华南地区黑色页岩的硫同位素和铁组分分析，证明了分布在陆棚至斜坡硫化缺氧水体的缩小(Zou et al., 2018; Li et al., 2021)。最新的基于铊同位素（ε²⁰⁵Tl）的研究，也对奥陶纪末期海洋化学结构的变化得到了类似的结论（Kozik et al., 2022 accepted）。

两期大洋缺氧事件的发现，也证明了海洋缺氧作为奥陶纪末大灭绝的驱动机制要比之前的认识更加复杂：基于现有数据，第一期凯迪期缺氧事件时浅海生物的灭绝速率并不高；相比之下，与LOME-2同时发生的第二次缺氧事件却造成了广泛的生物绝灭。研究推断，这是因为两次事件海底缺氧发生的主要区域有所不同：第一次集中在深海远洋，由于栖息生物种类和体量较少，因而对生态系统影响较小；而第二次缺氧时期，大陆冰川融化携带了大量营养物质输入浅水区域，水体耗氧量增加，同时气候变暖对于海洋水体循环作用加以抑制，促使缺氧水体扩张至生物聚落丰富的陆架区域，最终导致浅海底栖生物的大量死亡。

图9. 基于三元U同位素模型建立的晚奥陶世末期全球海洋缺氧硫化面积（feux）演化结果。

责编 | 邱振

图文 | 刘牧 陈代钊

审核 | 韩中 李娟

校稿 | 祝上

美编 | 李宇琦